费兹、洁玛和伊诺克三人不巧被传送盘送回基特森星赌场，传送盘随即丢失而使他们受困，之后还因先前引发骚乱而被星球统治者基特森先生抓获。费兹和洁玛被锁进断头台作为余兴节目，正当他们命悬一线时，一位星际女佣兵伊赛尔出钱解救出他们俩和伊诺克。伊赛尔表示她即将前往地球去取回有人从她手中偷走的“高价文物”，因此决定招募来自地球的费兹和洁玛。四人于是联手抢回被人扣留的西维亚工程船准备航回地球，而伊诺克认为自己使命已达成，决定就此跟他们分道扬镳，准备去帮其他长生人寻找新家园。在地球，中士一行人被神盾局关押，黛西等人对中士有考森的长相感到极为震惊，四个人都不配合审讯、一心只想离开并继续他们的任务，贾科一度试图靠“喷火”逃生却再度被黛西制伏。迪克靠中士的追踪器得知两个伯劳宿主即将汇聚，麦克派梅和埃琳娜抢先带队活捉到两个宿主，将他们关入隔离舱带回去治疗。但两个宿主很快开始互动结晶，即将从隔离舱中突破出来。整架飞机命悬一线，神盾局不知如何应对这种情况，无从选择的麦克向中士承诺会释放他们并归还货车，才让中士透漏伯劳的一大弱点在于怕冷，梅迅速攀升飞机高度、降低机内温度才使两个宿主解体，及时救下飞机上的队员。麦克承认他的方式这次将不管用，因此只能姑且听从中士。

中士称所有伯劳宿主会受本能驱使前往同一个地点汇聚，用各自的躯体结晶建成一座水晶塔来为其创造者铺路，而整座塔最后会转化为成千上万只伯劳吞噬整个地球。麦克勉强跟他达成共识，释放雪花并指派梅、黛西和迪克跟随他前去，自己暗中带队搭乘和风一号在空中监视；靠班森找到的情报，麦克发觉伯劳创造者极可能是印加神话中的一位古老恶魔。行进路上，黛西无法问出中士的来历，而中士唯独交代伯劳的创造者名叫“伊赛尔”，称她杀死过自己的家人。在外太空，对伊赛尔身份毫不知情的费兹和洁玛靠完善引擎，成功使工程船跳跃至地球附近，同时得知伊赛尔要找的文物是当时已炸毁的三块巨石。伊赛尔暗中制造出多只伯劳寄生所有船员，仅除费兹和洁玛。当地球上所有宿主开始建塔时，一心想自保的派斯供出中士准备用货车炸毁整座塔来杀死伊赛尔。当时，中士将货车设定好自动驾驶、全速行驶至水晶塔方向进行碰撞即爆，甚至抛弃同伴雪花走为上策，制造传送门逃至和风一号上救出派斯和贾科。梅一行人只好释放雪花共同想办法，唯一懂电工的迪克想办法拆解炸弹。伊赛尔的船进入大气层后开始靠近水晶塔，让众人面临可能会造成“毁天灭地”后果的星际碰撞。另一方面，伊诺克开始联系老朋友重建长生人文明时，玛拉基仍然在想办法抓回费兹和洁玛。

中士攻下和风一号舰桥，命令戴维斯让飞机远离水晶塔。货车上的迪克无法拆解炸弹时，黛西情急之下制造震波将炸弹包裹起来免受冲击，但货车依然撞毁整座塔而释出一群伯劳，使梅一行人被困在车中。就在快抵挡不住之下，黛西采取“咽喉点”作战方式打开后门，用震波粉碎所有飞进来的伯劳。见计划失败的伊赛尔开工程船离开大气层，迫使中士不顾一切的追赶她，当派斯被埃琳娜挟持时，中士宁愿杀死他得以继续追击。不情愿继续这么做的贾科选择帮助埃琳娜，让麦克击败中士夺回控制权。身在工程船上的费兹和洁玛感觉到伊赛尔心怀鬼胎，想办法躲避她的同时联系上和风一号，麦克带领埃琳娜、戴维斯和自愿协助的贾科，乘坐昆式战机至工程船上展开营救。费兹和洁玛最终获救，但所有寄生伯劳的船员迅速包围他们，贾科于是制造直通货车的传送门，让神盾局全员得以正式团聚。为了完成使命并为已故家人报仇，贾科向众人告别后独自拿炸弹回到船上，引爆炸弹跟所有宿主在太空中同归于尽。危机结束后，众神盾局队员在灯塔基地庆祝胜利，戴维斯喝完酒就很快昏睡过去。中士遭关押以外，雪花因做过贡献而在牢房里得到特殊优待，麦克和埃琳娜经过这场行动释尽前嫌而重新开始交往。但后来，梅来到中士的牢房，失控般的对中士身上开枪，看似将他枪杀身亡。